Termitomyces R. Heim
Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, ser. 6 18: 147 (1942)
Le genre Termitomyces (Fam. Lyophyllaceae) compte un peu moins d’une quarantaine d’espèces à distribution paléotropicale. Des études moléculaires récentes (Aanen & Eggleton, 2005; Nobré et al., 2011) démontrent que les Termitomyces trouvent leur origine dans les forêts denses humides d’Afrique tropicale. Une trentaine d’espèces sont connues d’Afrique tropicale (Heim, 1977; Mossebo et al., 2009), alors que quelques-unes ne sont connues que d’Asie (Pegler & Vanhaecke, 1994). Mis à part les inventaires de Boa (2004) et de Rammeloo & Walleyn (1993), plusieurs inventaires nationaux et régionaux existent, notamment pour le Bénin (De Kesel et al., 2002), la R.D. Congo (Parent & Thoen, 1977; Degreef et al., 1997; Malaisse, 1997; De Kesel & Malaisse, 2010; De Kesel et al., 2017), la Côte-d’Ivoire (Koné et al., 2012), le Cameroun (Mossebo et al., 2002, 2009) et plusieurs autres pays ouest-africains (Yorou et al., 2014), le Gabon et la région des forêts denses humides (Eyi et al., 2011), la Zambie (Pegler & Piearce, 1980; Härkönen et al., 2015), le Rwanda et le Burundi (Buyck, 1993; Degreef et al., 2016), le Malawi (Morris, 1986), la Tanzanie (Härkönen et al., 1993) et l’Afrique du Sud (van der Westhuizen & Eicker, 1990). Une révision des Termitomyces d’Afrique est néanmoins nécessaire.
Sporophores à chapeau et pied central, généralement à pseudorrhize, avec ou sans voile universel. Chapeau de taille petite à très grande (1m diam.!), conico-convexe à pointu au début, plan à plano-convexe à maturité, généralement umboné ou à perforatorium marqué, strié radialement, tomenteux-granuleux ou lisse à subsoyeux, quelques espèces avec des restes de voile, sec, généralement blanchâtre, orange, brun ou grisâtre. Hyménophore à lamelles denses, libres ou décurrentes par une dent, blanches à crème, finalement rosées, à arête souvent érodée. Pied central, à partie épigée relativement courte par rapport à la partie hypogée (pseudorrhize) qui peut mesurer 10-100 cm long, avec ou sans voile partiel, anneau nulle ou fixe, membraneux. Contexte mou, charnu, fragile, blanc, immuable. Sporée crème rosâtre. Spores ovoïdes à ellipsoïdes, hyalines, lisses, à paroi épaisse, sans pore germinatif, inamyloïdes. Basides clavées, 4-spores. Cheilocystides et pleurocystides présentes, souvent abondantes, parfois cloisonnées. Système d’hyphes monomitique. Anses d'anastomose présentes. Revêtement piléique de type epicutis, parfois fortement gélatinisé (ixocutis).
Les Termitomyces sont saprotrophes, mais ils co-existent avec des termites et leur relation est de nature mutualiste. Dans les chambres souterraines de leurs nids, les termites cultivent le mycélium sur une pâte de matière organique. Ils fabriquent cette pâte (appelée meule) à base de salive et de matière organique recueillie aux alentours du nid. Le mycélium des Termitomyces dégrade la cellulose et transforme la meule en nourriture pour les termites. Comme l’environnement créé par les termites est optimal pour les Termitomyces, la compétition par d’autres champignons saprotrophes est contrôlée. Par moments, souvent en fonction de l’espèce, les sporophores apparaissent sur les termitières (hypogées ou épigées) ou directement sur les déchets de meules expulsés par les termites.
Les Termitomyces sont généralement très appréciés et recherchés par les populations locales (Rammeloo & Walleyn, 1993). Les espèces sont comestibles, mais certaines contiendraient des toxines thermolabiles (Adewusi et al., 1993). La consommation crue est donc déconseillée (Walleyn & Rammeloo, 1994). Dans plusieurs régions, l’impact socio-économique des Termitomyces sur le revenu des familles locales est important (Boa, 2004; Koné et al., 2013). La valeur nutritionnelle des Termitomyces figure parmi les plus élevées des champignons comestibles sauvages (Parent & Thoen, 1977; Degreef et al., 1997; Malaisse, 1997; Boa, 2004).
The genus Termitomyces (Fam. Lyophyllaceae) has just under 40 species with a paleotropical distribution. Recent molecular studies (Aanen & Eggleton, 2005; Nobré et al., 2011) show that Termitomyces originates from the dense rainforests of tropical Africa. About 30 species are known from tropical Africa (Heim, 1977; Mossebo et al., 2009), while a few are only known from Asia (Pegler & Vanhaecke, 1994). Apart from the inventories of Boa (2004) and Rammeloo & Walleyn (1993), several national and regional inventories exist, notably for Benin (De Kesel et al., 2002), D.R. Congo (Parent & Thoen, 1977; Degreef et al., 1997; Malaisse, 1997; De Kesel & Malaisse, 2010; De Kesel et al., 2017), Côte d'Ivoire (Koné et al., 2012), Cameroon (Mossebo et al., 2002, 2009) and several other West African countries (Yorou et al., 2014), Gabon and the dense humid forest region (Eyi et al., 2011), Zambia (Pegler & Piearce, 1980; Härkönen et al., 2015), Rwanda and Burundi (Buyck, 1993; Degreef et al., 2016), Malawi (Morris, 1986), Tanzania (Härkönen et al., 1993) and South Africa (van der Westhuizen & Eicker, 1990). A revision of Termitomyces in Africa is nevertheless necessary.
Sporophores with cap and central stipe, usually with pseudorrhiza, with or without universal veil. Cap small to very large (1m diam.!), conico-convex to pointed at first, plane to plano-convex at maturity, usually umbonate or with marked perforatorium, radially striated, tomentose-granular or smooth to subsilky, some species with remnants of veil, dry, usually whitish, orange, brown or greyish. Hymenophore with dense lamellae, free or decurrent by a tooth, white to cream, finally pinkish, often with eroded edges. Stipe central, with an epigeous part relatively short compared to the hypogeous part (pseudorrhizae) which may be 10-100 cm long, with or without partial veil, no or fixed ring, membranous. Context soft, fleshy, fragile, white, unchanging. Spore print creamy pinkish. Spores ovoid to ellipsoid, hyaline, smooth, thick-walled, without germinative pore, inamyloid. Basidia clavate, 4-spores. Cheilocystidia and pleurocystidia present, often abundant, sometimes partitioned. Hyphae monomitic. Clamp connections present. Pileipellis a epicutis, sometimes strongly gelatinized (ixocutis).
Termitomyces are saprotrophic, but they co-exist with termites and their relationship is mutualistic. In the underground chambers of their nests, termites grow mycelium on a paste of organic matter. They make this paste (called a meule) from saliva and organic matter collected around the nest. Termitomyces mycelium breaks down the cellulose and turns the meule into food for the termites. Since the environment created by the termites is optimal for Termitomyces, competition from other saprotrophic fungi is controlled. At times, often depending on the species, sporophores appear on termite mounds (hypogeous or epigeous) or directly on the waste from the meules expelled by the termites.
Termitomyces are generally highly valued and sought after by local populations (Rammeloo & Walleyn, 1993). The species are edible, but some are thought to contain thermolabile toxins (Adewusi et al., 1993). Raw consumption is therefore not recommended (Walleyn & Rammeloo, 1994). In several regions, the socio-economic impact of Termitomyces on the income of local families is significant (Boa, 2004; Koné et al., 2013). The nutritional value of Termitomyces is among the highest of wild edible mushrooms (Parent & Thoen, 1977; Degreef et al., 1997; Malaisse, 1997; Boa, 2004).
Clé des espèces comestibles d'Afrique tropicale (see below for English version)
1. Chapeau petit, rarement plus de 2-4 cm diam. = 2
1. Chapeau plus grand, au moins 4 cm diam. = 4
2. Sporophore sans pseudorhize, chapeau moins de 2 cm diam. = Termitomyces microcarpus (Berk. & Br.) Heim
2. Sporophore avec pseudorhize, chapeau plus grand = 3
3. Chapeau rimeux, gris noirâtre à teinte bleutée; stipe gris à base bulbeuse = Termitomyces entolomoides Heim
3. Chapeau sans teinte bleutée; stipe blanc, non ou peu renflé à la base = Termitomyces medius Heim & Grassé
4. Chapeau recouvert de restes de voile = 5
4. Chapeau sans restes de voile ou avec de minuscules fragments de voile fugaces = 6
5. Chapeau blanc, à grosses squames brun-noir; perforatorium absent = Termitomyces schimperi (Pat.) Heim
5. Chapeau brun à voile laineux-grisâtre; perforatorium large, conique et pointu = Termitomyces singidensis Saarim. & Härk.
6. Stipe avec anneau ou zone annulaire = 7
6. Stipe sans anneau = 11
7. Perforatorium marqué et proéminent, mammiforme ou cylindrique = 8
7. Perforatorium absent ou continu avec le chapeau, petit et largement conique = 9
8. Perforatorium mammiforme, turbiniforme, brun-noirâtre; chapeau 3-7 cm diam. = Termitomyces mammiformis Heim
8. Perforatorium cylindrique, tomenteux-ponctué; chapeau 9-25 cm diam. = Termitomyces le-testui (Pat.) Heim
9. Chapeau très grand, 30-60 cm diam., blanc-grisâtre, finement ponctué = Termitomyces titanicus Pegler & Piearce
9. Chapeau plus petit, 5-10(-12) cm diam. = 10
10. Chapeau radialement rivuleux-strié, sans taches; perforatorium lisse = Termitomyces striatus (Beeli) Heim f. annulatus
10. Chapeau blanc, concentriquement taché de brun; perforatorium réticulé (loupe) = Termitomyces reticulatus Van der Westh. & Eicker
11. Perforatorium étroitement conique, à pointe aiguë ou spiniforme = 12
11. Perforatorium non pointu = 13
12. Perforatorium verruqueux, brun foncé; chapeau glabre, grisâtre = Termitomyces spiniformis Heim
12. Perforatorium lisse, brun à brun-noirâtre; chapeau soyeux, gris brunâtre à gris cendré = Termitomyces clypeatus Heim
13. Pseudorhize noire (cortex); chapeau brun-grisâtre, gras, ruguleux (anneau inconstant) = Termitomyces eurhizus (Berk.) Heim
13. Pseudorhize blanche, pâle, ou partiellement colorée, jamais noire = 14
14. Chapeau globuleux; perforatorium petit ou quasiment absent = Termitomyces globulus Heim & Gooss.-Font.
14. Chapeau d'abord conique, puis convexe à plan; perforatorium bien défini = 15
15. Chapeau 10-20 cm diam., brun foncé = 16
15. Chapeau 4-12 cm diam., orange pâle, grisâtre ou brun-grisâtre = 17
16. Chapeau radialement fissuré; perforatorium largement conique; pseudorhize à disque sclérifié = Termitomyces fuliginosus Heim
16. Chapeau concentriquement scrobiculé; perforatorium en forme de téton marqué; pseudorhize terminée en rhizomorphes = Termitomyces robustus (Beeli) Heim
17. Chapeau orange, -8 cm diam. = Termitomyces aurantiacus (Heim) Heim
17. Chapeau brun ocracé à gris-brun, -12 cm diam. = Termitomyces striatus (Beeli) Heim f. ochraceus / f. griseus
Key to edible species in tropical Africa (version en français ci-dessus)
1. Cap small, rarely more than 2-4 cm diam. = 2
1. Cap larger, at least 4 cm diam. = 4
2. Sporophore without pseudorhiza, cap less than 2 cm diam. = Termitomyces microcarpus (Berk. & Br.) Heim
2. Sporophore with pseudorhiza, cap larger = 3
3. Cap rimose, blackish gray to bluish tint; stipe gray with bulbous base = Termitomyces entolomoides Heim
3. Cap without bluish tint; stipe white, not or blanc, non or slightly swollen at the base = Termitomyces medius Heim & Grassé
4. Cap covered with remnants of veil = 5
4. Cap without remnants of veil or with small fugaceous veil fragments = 6
5. Cap white, with large squames brown to black; perforatorium absent = Termitomyces schimperi (Pat.) Heim
5. Cap brown with greyish-white woolly veil; perforatorium broad, conical and pointed = Termitomyces singidensis Saarim. & Härk.
6. Stipe with ring or annular zone = 7
6. Stipe without ring = 11
7. Perforatorium marked and prominent, mammalian or cylindrical = 8
7. Perforatorium absent or continuous with the cap, small and largely conical = 9
8. Perforatorium mammiform, turbiniform, blackish-brown; cap 3-7 cm diam. = Termitomyces mammiformis Heim
8. Perforatorium cylindrical, tomentose-punctuate; cap 9-25 cm diam. = Termitomyces le-testui (Pat.) Heim
9. Cap very large, 30-60 cm diam., greyish-white, finely punctuate = Termitomyces titanicus Pegler & Piearce
9. Cap smaller, 5-10(-12) cm diam. = 10
10. Cap radially rivulose-striated, stainless; perforatorium smooth = Termitomyces striatus (Beeli) Heim f. annulatus
10. Cap white, concentrically stained with brown; perforatorium reticulate (magnifying lens) = Termitomyces reticulatus Van der Westh. & Eicker
11. Perforatorium narrowly conical, sharp-pointed or spin-shaped = 12
11. Perforatorium untipped = 13
12. Perforatorium verrucose, dark brown; cap glabrous, greyish = Termitomyces spiniformis Heim
12. Perforatorium smooth, brown to blackish-brown; cap silky, brownish grey to ash grey = Termitomyces clypeatus Heim
13. Pseudorhiza black (cortex); cap greyish-brown, greasy, rough (inconstant ring) = Termitomyces eurhizus (Berk.) Heim
13. Pseudorhiza white, pale, or partially coloured, never black = 14
14. Cap globulose; perforatorium small or quite absent = Termitomyces globulus Heim & Gooss.-Font.
14. Cap first conical, then convex to plane; perforatorium well defined = 15
15. Cap 10-20 cm diam., dark brown = 16
15. Cap 4-12 cm diam., pale orange, greyish or greyish-brown = 17
16. Cap radially fissured; perforatorium broadly conical; pseudorhiza with sclerotized disc = Termitomyces fuliginosus Heim
16. Cap concentrically scrobiculate; perforatorium in the form of a marked nipple; pseudorhiza terminated in rhizomorphs = Termitomyces robustus (Beeli) Heim
17. Cap orange, -8 cm diam. = Termitomyces aurantiacus (Heim) Heim
17. Cap ochraceous brown to grey-brown, -12 cm diam. = Termitomyces striatus (Beeli) Heim f. ochraceus / f. griseus